1. Экосистемы гор

1.1. Современное состояние горных экосистем и влияющие на них процессы

            Многие века хозяйственная деятельность является существенным фактором, в той или иной степени влияющим на направление и интенсивность смен природных экосистем в горах (главным образом, в предгорных и среднегорных поясах). Каждая историческая эпоха развития горных регионов характеризовалась различным сочетанием типов воздействия и разной степенью нагрузки на природные экосистемы. На протяжении всей истории вплоть до конца XIX в. формы использования природных ресурсов гор оставались практически неизменными. Главным образом происходило постепенное увеличение нагрузок и масштабов освоения новых территорий. Резкий скачок антропогенной трансформации природной среды гор, приведший к дестабилизации экосистем, начался с середины XX в. При этом возросла интенсивность воздействия на биологические ресурсы самих традиционных форм хозяйствования (рубки леса, выпас скота, охота, земледелие) и добавились новые формы. Так, например, закрепление земель за коллективными хозяйствами в сочетании с высоким поголовьем и отводом части земель под промышленные объекты, дороги, водную мелиорацию, распашку ограничило развития традиционного пастбищного хозяйства, учитывающего природные особенности естественных кормовых угодий (увлажнение склонов, сбитость травостоя, сезоны использования и пр.). В этот период добавились новые такие формы воздействия: горные и нефтяные разработки, строительство, промышленные заготовки леса, рекреация, в т.ч. горнолыжный и летний туризм. И если в прошлом при слабой интенсивности и масштабах воздействия экосистемы могли адаптироваться к новым условиям, в наше время скорость преобразования и зачастую смена форм воздействия на одной территории (рубка — сенокошение — выпас — распашка — застройка) значительно превышают возможности адаптации биоты экосистем. Во многих случаях они исключают возможность самовосстановления экосистем.
            Основными очагами древнего освоения, и, соответственно, деградации земель и формирования антропогенных модификаций экосистем, являлись низкогорья и среднегорья Северного Кавказа, Урала, Юга Сибири и Забайкалья. В этих районах на значительных пространствах разрушены природные экосистемы и заменены их модификациями, большей частью менее ценными и малопродуктивными, а также антропогенными экологическими комплексами. Другие горные регионы России имеют менее продолжительную историю освоения и сравнительно небольшие, локализованные участки антропогенных нарушений.
            Сегодня почти 65% территории горных регионов России занимают трансформированные экосистемы. Из них на 29,2 % естественный экосистемный покров трансформирован полностью (Рис. 35).

Рис. 35. Около 65% площади горных регионов России занимают антропогенные модификации природных экосистем

            Современное состояние биоразнообразия горных территорий России может быть охарактеризовано в значительной степени как критическое. Это связано, с одной стороны, с сохранением высоких и, главное, бесконтрольных антропогенных нагрузок на экосистемы, а с другой — недостаточным развитием системы горных охраняемых природных территорий. Такое положение дел усугубляется ослаблением централизованного управления, отсутствием контроля со стороны региональной администрации, слабым финансированием природоохранных мероприятий на местах.
            На состояние биоразнообразия оказывают неблагоприятное влияние браконьерство (незаконные рубки леса, нерегламентированный выпас скота, добыча диких копытных, заготовки растительных ресурсов и пр.), связанное с бедностью и широким распространением безработицы у местного населения. Крайне сильное давление оказывается на виды позвоночных, являющиеся объектом охотничьего промысла и рыболовства в районах интенсивного хозяйственного освоения. Неумеренный и бесконтрольный отлов и отстрел быстро ставят эти виды на грань полного уничтожения. Особенно опасны эти явления именно в горных экосистемах, которые, как было сказано ранее, весьма уязвимы для антропогенных воздействий. В этой «группе риска» очень важны предварительные меры в районах планируемого интенсивного хозяйственного освоения.
            Беспрецедентное увеличение количества оружия у частных лиц, локальные войны и вооруженные межэтнические конфликты также создают значительную угрозу для растительного покрова и животного мира горных регионов. Например, последние локальные военные конфликты так или иначе затронули 30—35% территории Большого Кавказа, вызвали гибель ряда популяций копытных животных, разрушение уникальных, ранее охраняемых экосистем, сведение лесов на значительных пространствах, в т.ч. на горных склонах. Применение современного оружия в локальных конфликтах приводит к необратимым изменениям, связанным с развитием эрозии, после которой восстановление экосистем становится затруднительным. Последствия войн и конфликтов усугубляет трудности, связанные с сохранением и возможностями устойчивого использования ресурсов биоразнообразия. После завершения военных действий значительная территория региона оказывается в полосе слабо предсказуемых катастрофических изменений природных комплексов.
            Специфика антропогенной трансформации горных экосистем заключается в том, что в силу «транзитного положения» биота горных экосистем, оказывается более уязвимой к антропогенным факторам, по сравнению с равнинными экосистемами. Аналогичные по интенсивности нагрузки в горах приводят к глубоким последствиям и степени трансформации, чем на равнинах за счет «каскадного эффекта». Но, с другой стороны, мозаичность экосистемного покрова, близость экосистем—аналогов позволяют в случае снятия или ослабления антропогенного пресса достаточно быстро восстановить экосистемы и биоту за счет активного межэкосистемного обмена. Таким образом, сохранение биологического разнообразия легче обеспечивается в горной стране, чем на равнине, где горизонтальные межэкосистемные связи между изолированными фрагментами экосистем гораздо слабее, а глубина изменения нарушенных участков больше.
            Освоение горных территорий ныне практикуемыми способами часто ведет к потере изолирующих барьеров, частичному разрушению биоты и связанному с этим снижению биоразнообразия. Одним из следствий этих процессов является инвазия равнинных видов в горы и, в конечном счете, к замещению специализированных горных форм широкораспространенными. В первую очередь это снижает эволюционный потенциал горных экосистем, они теряют свою роль доноров биоразнообразия, что негативно сказывается и на биоразнообразии равнинной биоты. Кроме того, виды, заместившие специализированные горные формы, не способны в полной мере осуществлять ту функцию в горных экосистемах, которая делает горную биоту стабилизатором ландшафта. Достигнув определенной степени обилия, чужеродные виды способны настолько деформировать среду обитания горной биоты, что она может начать разрушаться и, в конце концов, привести к потери устойчивости горных ландшафтов в целом. Это же, в свою очередь, чревато критическими ситуациями и катаклизмами, несущими бедствия и потери населению горных регионов и прилегающих территорий, не говоря уж о потере важного ресурсного источника.

            Угрозы для биоразнообразия горных экосистем

•  Добыча полезных ископаемых, развитие горнодобывающей промышленности.
•  Разрушительные способы лесопользования, сведение лесов для нужд сельского хозяйства.
•  Нерациональное сельское хозяйство, перевыпас скота.
•  Чрезмерная эксплуатация промысловых видов, в первую очередь млекопитающих.
•  Инвазия широкораспространенных видов в горы.
•  Усиление неорганизованного туризма.
•  Изменения климата.

            Результаты негативных антропогенных воздействий на горные экосистемы

• Деградация почвенного покрова, эрозия горных склонов, катастрофические оползни, сели.
•. Замещение природных экосистем их антропогенными модификациями, в т.ч. пропашными, пастбищными, сенокосными, вторичными древостоями и др.
•. Фрагментация экосистемного покрова, формирование «островов» естественной природы в техногенном и аграрном ландшафтах;
•  Сокращение биоразнообразия на видовом и экосистемном уровнях, вытеснение специализированных горных форм инвазийными видами, синантропизация биоты, разрушение биоценозов, утрата ими способности к саморегуляции и самовосстановлению.
•  Унификация растительного покрова и биоты; сглаживание границ вертикальных поясов, антропогенные конвергентные явления в составе и структуре сообществ биоты;
•  Разрушение и утрата исторически сложившихся экологически сбалансированных природно-культурных комплексов и экологически безопасных форм традиционного природопользования в горах.

 

 

2.     Изучение и сохранение биологического разнообразия животных горных регионов

Сохранение биоразнообразия природных биосистем - необходимое условие выживания человека и устойчивого развития цивилизации, о чем говорится в «Повестке дня на XXI век» (Рио-де-Жанейро, 1992). Устойчивому развитию горных регионов в «Повестке» посвящена отдельная глава. Проблема сохранения биоразнообразия горных экосистем заслуживает самостоятельного рассмотрения наравне с другими проблемами горных регионов. Обосновывая необходимость самостоятельного подхода к проблемам сохранения биологического разнообразия горных экосистем, необходимо опираться на ключевые понятия, связанные с этими проблемами. Согласно Конвенции о биологическом разнообразии, термин «биологическое разнообразие» означает вариабельность живых организмов из всех источников, включая наземные, морские и иные водные экосистемы и экологические комплексы, частью которых они являются; это понятие предполагает разнообразие в рамках вида, между видами и разнообразие экосистем. Горные экосистемы относятся к так называемым уязвимым экосистемам. В то же время их значение в поддержании биологического разнообразия биосферы Земли недостаточно оценено. Стратификация горного рельефа формирует на относительно небольших территориях большое разнообразие биогеоценозов, которые отличаются друг от друга на уровне различий экосистем из разных физико-географических зон, поэтому разнообразие образующих каждую зону организмов и их комплексов существенно выше, чем на равнинах, более однородных по своим условиям. Кроме того, эта стратифицированность рельефа является причиной существования в горах системы эффективных изолирующих барьеров, ограничивающих и даже сводящих на нет контакты между группировками видов организмов, что придает этим небольшим группировкам популяционный статус. Это приводит к образованию в горных ландшафтах целой системы популяций, живущих в своеобразных условиях и имеющих самостоятельную эволюционную судьбу. Быстрые темпы эволюции в этих малых популяциях дают результат в виде образования новых видовых или близких к видовым форм. Этот процесс, свойственный горным экосистемам, служит дополнительным фактором повышения биоразнообразия горной биоты. Новые видовые формы, возникшие в горах, во многих случаях способны выселяться на прилегающие равнины, обогащая тем самым и биоту равнинных экосистем. Таким образом, горные экосистемы - это своеобразный «эволюционный котел», который время от времени выплескивает то новое, что в нем сварилось, в окружающие биоты, являясь для них источником повышения биоразнообразия. Разнообразие биоты горных регионов во многом определяет современный облик горных экосистем и горных территорий в целом, а также тот ресурсный потенциал, который, подвергая неистощительной эксплуатации, необходимо сохранить для будущих поколений. В горных районах проявляется крайне своеобразный комплекс природных факторов, когда на сравнительно небольшой территории условия существования животных и растений резко отличны. «Для эколога изучение высокогорий позволяет лучше понять адаптивные возможности животных, структуру ценозов и взаимоотношения их членов, эволюцию организмов. В экстремальных условиях высокогорий, так же как в Арктике, Антарктике и безводных пустынях, где жизнь имеет менее сложную организацию, а факторы, регулирующие ее, более очевидны, экологические исследования особенно эффективны» (Насимович, 1964). В течение длительного времени изучение приспособления живых организмов к высокогорным условиям было исключительно монополией физиологов. Важно отметить, что понимание высокогорий ботаниками и зоологами существенно отличается от схемы деления гор физиологами. Физиологи выделяют такие понятия, как «малые высоты», «большие высоты», «среднегорье», «высокогорье» и т. д., основываясь исключительно на физиологическом критерии, с учетом влияния гипоксического фактора. В ботанической литературе к высокогорным поясам относятся те области гор (независимо от высоты над уровнем моря), где лесная растительность уступает место другим растительным сообществам - горным лугам, горным тундрам и т. д. Высотная поясность представлена во всех горных странах Земли - от экватора до полярных областей. Прекрасной иллюстрацией сказанному является высотная поясность Уральских гор, протянувшихся в меридиональном направлении более чем на 2000 км, от тундры до степей. Изучение особенностей распространения животных в горах и путей приспособления их к горным условиям без учета высотной поясности можно считать бессмысленным. Особенности климата, важные для жизни животных, в горах следует также рассматривать с учетом как абсолютных высот, так и высотной поясности горных систем. Известно, что горный климат воздействует на животный организм многими природными факторами: усиленной солнечной радиацией, высокой ионизацией воздуха, резкими изменениями влажности и температуры, пониженным атмосферным давлением и низким парциальным давлением кислорода. Каждый из этих факторов является очень эффективным и, как показали многолетние исследования физиологов, может вызывать значительные сдвиги в деятельности организма. Климатические условия высокогорий не менее суровы, чем условия Заполярья. Известно, например, что важнейшей, с зоологической точки зрения, особенностью Субарктики является короткое лето. То же можно сказать и о высокогорных районах: если средняя продолжительность безморозного периода в Субарктике не превышает 80-90 дней (для большинства районов менее 60), то на Памире этот период длится всего 56 дней, а в гольцовом поясе гор Северного Урала - 40-50 дней. В горах условия обитания животных осложняются и резкими колебаниями температуры, разреженностью воздуха, значительной инсоляцией и т. д. Характерно, что наиболее трудным сезоном для животных высокогорий Анд Пирсон (Pearson, 1961) считает лето с большим количеством осадков в виде дождя и снега, с низкими ночными температурами. Рассмотрим особенности биоразнообразия животных в горах на примере Российской Федерации, где 43 административных субъекта из 89 имеют горные территории. Среди животных в наибольшей степени изучены высшие животные - позвоночные. Их в фауне России более 1300 видов, принадлежащих к 7 классам: 320 видов млекопитающих, 732 - птиц, 75 - рептилий, 27 - амфибий, 269 - рыб и 8 - круглоротых. В экосистемах горных регионов представлено более 3/4 видов наземных позвоночных, что, несомненно, указывает на высокое видовое разнообразие горных экосистем по сравнению с равнинными. Скорее всего, в действительности это весьма заниженная оценка. Например, из всего комплекса видов млекопитающих, отмеченных на Урале и прилегающих территориях, более 90 % встречаются в горах, по площади занимающих гораздо меньшую территорию, чем прилегающие равнины. В то же время равнинная фауна включает 60-70 % видов от общего их списка. По-видимому, аналогично складывается соотношение видового разнообразия в горах и на равнине также по другим группам наземных позвоночных (за исключением, может быть, только амфибий) и в иных горных регионах. По предварительным оценкам, примерно такие же в горных и равнинных регионах соотношения по числу видов, занесенных в Красную книгу России, по всем группам позвоночных. Если это действительно так, то, учитывая большую уязвимость горных экосистем, появляется еще одно, хоть и косвенное, подтверждение большего эволюционного потенциала горных форм по сравнению с равнинными, о чем уже говорилось ранее. Эта проблема также связана с устойчивостью горных экосистем, и уже сейчас, на основе хорошо изученной группе млекопитающих, можно сказать, что копытные, занесенные в Красную книгу России, все обитают и в горных районах, и поэтому вопрос о необходимости их охраны ясен. Это один из редчайших примеров, когда по целой группе организмов можно сделать вполне определенное заключение, хотя оно и неблагоприятно в смысле сохранения биоразнообразия. Достоверной информации о биоразнообразии беспозвоночных животных ни в целом по России, ни по отдельным горным регионам в настоящее время не существует. Редкие и исчезающие виды беспозвоночных, включенные в Красную книгу России, составляют 0,033 % от их общего известного количества. Но уже во втором издании Красной книги РФ прослеживается четкая тенденция к быстрому росту количества таких видов, что свидетельствует о неудовлетворительном состоянии изученности уже известных видовых форм. Как известно, единого критерия установления принадлежности вида к определенному фаунистическому комплексу в зоологической литературе нет. В. В. Кучерук за критерий принадлежности видов к фаунистическому комплексу любой ландшафтной зоны принимает следующие особенности распространения: 1) ареалы строго ограничены пределами зоны, вне зависимости от обитания видов в зональных или азональных биотопах; 2) распространение имеет место и за пределами зоны, но виды обычны и многочисленны в зональных биотопах, с оптимумом ареала в указанной зоне. По-видимому, эти критерии применимы и к определению принадлежности различных видов к фаунистическим комплексам различных высотных поясов. По характеру приспособлений к обитанию в горах можно выделить две группы видов - горные и широкораспространенные. Подобное деление, в известной мере, условно, так как имеет место проникновение значительного числа видов в различные высотные пояса. Однако, с учетом изложенного выше критерия, оно достаточно объективно. Некоторые виды наиболее характерны для различных высотных поясов, в том числе и для альпийского и субальпийского (гольцового и подгольцового), и, как будет видно из дальнейшего изложения, имеют специфические приспособления именно к этим поясам. Таким образом, при дальнейшем анализе мы будем различать эти две группы. Для того чтобы представить соотношение между горными и широкораспространенными видами, обитающими в горных районах, мы провели анализ мировой фауны млекопитающих, принадлежащих к трем отрядам: насекомоядные (Insectivora), зайцеобразные (Lagomorpha) и грызуны (Rodentia). Именно представители этих отрядов составляют основную долю млекопитающих горных районов. Следует, правда, учесть, что таксономический ранг очень многих форм млекопитающих неясен до настоящего времени и служит предметом дискуссий. Из 63 родов отряда насекомоядных лишь 10 родов, преимущественно монотипичных, могут быть отнесены к горным. Приблизительно из 300 видов насекомоядных 19-20 представлены специализированными горными видами (около 7 %), абсолютное большинство из них приурочено к тропическим районам. В то же время для насекомоядных, наряду с обитанием на равнине, характерно широкое проникновение в горные районы, зачастую на значительные высоты. Пищухи (Lagomyidae) представлены одним родом, включающим 12 видов азиатских и 2 американских. Все виды пищух являются горными видами - характерными обитателями каменистых биотопов гор. Ряд широкораспространенных видов семейства Зайцевых отмечен на больших высотах, например, Lepus tolai Pall. - на Памире на высоте 4900 м. У грызунов из 351 рода 55 родов (около 16 %) связаны в своем распространении с горами; 38 родов принадлежат к семействам Cricetidae и Muridae и являются монотипичными родами тропической зоны или обитателями высокогорий Америки. Значительно больше родов грызунов (около 200 родов, или около 60 % от общего количества), виды которых проникают в горы. Таким образом, проведенный обзор распространения родов и видов трех отрядов млекопитающих показывает, что лишь очень небольшое количество видов и еще меньшее количество родов представлено эндемичными горными формами. Абсолютное большинство встречающихся в горах видов - это широко распространенные виды, заселяющие различные высотные пояса (зачастую до самых верхних) и образующие в горах устойчивые горные популяции. В соответствии со ст. 6 Конвенции о биологическом разнообразии (Рио-де-Жанейро, 1992), России, как и другим государствам, подписавшим Конвенцию, необходимо было разработать национальную стратегию и план действий по сохранению биоразнообразия. В настоящее время стратегия и план разработаны группой специалистов во главе с акад. Д. С. Павловым, обсуждены на Национальном форуме по сохранению живой природы России, где получили одобрение. Национальная стратегия является документом долгосрочного планирования и определяет принципы и основные направления государственной политики России в области сохранения биоразнообразия. На основании национальной стратегии создан план действий - система конкретных мер и мероприятий по сохранению биоразнообразия. Необходимо признать, что экосистемы горных регионов относятся к быстро сформировавшимся экосистемам, как за счет быстрых эволюционных преобразований существовавших в них организмов, так и за счет вселений извне. Для горных экосистем характерны все признаки быстро сформировавшихся экосистем: большое видовое разнообразие, наличие реликтовых и эндемичных видов, преобладание стенобионтных видов, «склонность» к превышению процессов деструкции над продукционными процессами. Такие экосистемы особенно чувствительны к внешним воздействиям (в том числе и к вселению новых видов). Они оказываются слабоустойчивыми к различным по качеству и силе антропогенным воздействиям. Отсюда - повышенное внимание к проблемам охраны биоразнообразия горных территорий Земли в целом и России в частности. Приоритетные направления должны быть выбраны по каждому горному региону в соответствии с их спецификой развития и особен­ ностями биоты. Для этого необходимо провести инвентаризацию компонентов биоразнообразия в каждом горном регионе по их биологической специфике, состоянию изученности, степени сохранности, редкости или распространенности, в частности, в системе особо охраняемых природных территорий (ООПТ). Система ООПТ в горных регионах России в виде сети заповедников и заказников в более или менее приемлемом варианте создана только в центральных территориях и на юге Дальнего Востока. На остальных горных территориях она явно недостаточна, так как далеко не достигает запланированного еще на 1998 г. общего для России 3 %-ного уровня, а во многих местах вообще отсутствует. Если посмотреть схему распределения ООПТ на Урале, то видно, что большинство уральских заповедников приурочено к горам. Среди них выделяются два биосферных с особым статусом заповедника - Печоро-Илычский и Висимский. Поэтому одна из задач - это подготовка рекомендаций по развитию сети ООПТ в тех горных регионах, где она явно недостаточна. Недавно в нашей стране отметили юбилей замечательного поэта - Владимира Высоцкого. Всем присутствующим хорошо известны строки его стихов - «...лучше гор могут быть только горы, на которых еще не бывал...». Горы Земли прекрасны и сами по себе, и тем удивительным биоразнообразием животных, которые в них живут.